Les Bryozoaires regroupent trois classes, celles des Phylactolaemata, des Stenolaemata et des Gymnolaemata.
Les Phylactolaemata ou Phylactolèmes sont des Bryozoaires qui vivent uniquement en eau douce,
environ 86 espèces sont connues à travers le monde (Bock et Gordon 2013 ), 8 à 10 espèces vivent en France.
Ils forment des colonies généralement fixées, de forme ramifiée ou massive, constituées de cystides longues, tubuleuses et cylindriques de nature cornée ou gélatineuse mais jamais calcifiée.
De ce fait (absence de parties calcifiés) le patrimoine fossile laissé par les Phylactolèmes est plutôt pauvre et tardif.
Il consiste essentielement en des traces de colonies trouvées en empreinte dans les boues ou sur d'autres organismes fossilisés
mais aussi sur des fossiles de Statoblastes (voir ci-dessus : la reproduction des Phylactolèmes) et remonte au Crétacé.
Contrairement à ce que l'on rencontre fréquemment chez les Bryozoaires marins, les colonies de Phylactolèmes ne présentent qu'un seul type de zoïde,
ce sont des autozoïdes chargés de la nutrition. Ces autozoïdes sont munis d'un lophophore caractéristique en forme de fer à cheval (sauf chez les Fredericella)
à l'aide duquel ils capturent les micro-organismes (micro-algues, Bactéries ...) présents dans l'eau.
La bouche est située au centre du lophophore et l'anus est entouré par les deux double branches du lophophore
Les tentacules (de 16 à 106) sont réunis à la base par une membrane, (la membrane intertentaculaire).
Pour plus d'info lire : Bryozoaires 1ère partie.
Colonie du Bryozoaire d'eau douce Plumatella repens, carrière de Trélazé, France, 4 mètres, WBN.
La durée de vie des Phylactolèmes est courte, les colonies meurent généralement en hiver pour se redévelopper au printemps suivant.
Pour cela ils possèdent plusieurs modes de reproduction.
La reproduction sexuée donne naissance à 1 œuf qui se développe dans une poche incubatrice formée par la paroi du cystide,
la larve qui en découle sera évacuée par l'orifice du cystide. Elle mènera alors une vie de quelques minutes à 24 heures avant de se fixer
et de se metamorphoser en ancestrule.
La reproduction asexuée par bourgeonnement, que ce soit le bourgeonement de l'ancestrule (zoïde issus de la larve)
ou d'un blastozoïde (zoïde issu d'un bourgeonement), va produire, chez les Phylactolèmes, un nouveau polypide qui devance la formation du cystide qui doit le contenir.
La reproduction asexuée par statoblastes. Ce mode de reproduction est tout à fait original chez les Bryozoaires.
Les statoblastes sont des bourgeons dormant, ceux-ci vont se développer en chapelet au niveau du Funicule.
A la mort du polypide ou à la mort de la colonie, les statoblastes vont être libérés et se propager dans le milieu.
Si les conditions ne sont pas favorables, les statoblastes sont capables de rester en dormance de longs mois
et ont la réputation d'être facilement transportés par les pattes des animaux, oiseaux, mammifères, d'une piece d'eau à une autre.
Au printemps ou dès que les conditions seront favorables, les statoblastes vont s'ouvrir
pour développer un premier zoïde d'où bourgeonnera une nouvelle colonie.
Schéma d'un autozoïde de Phylactolème, WBN.
Les Stenolaemata ou Sténolèmes regroupent des Bryozoaires exclusivement marins.
Ce groupe a laissé de très nombreuses traces fossiles.
Au Paléozoïque (autrefois ère Primaire), les Stenolaemata étaient la classe dominante de bryozoaires, ils ont atteint leur évolution maximale à
la fin de l'ère Paléozoïque et étaient représentés par 5 ordres distincts.
Les Sténolèmes, tout comme l'ensemble des espèces vivantes, ont été durement touchés par la crise, il y a environ 252 millions d'années, qui marque la fin du Paléozoïque
et qui a vu disparaître 95% des espèces marines. Les traces fossiles sont alors rares dans les roches du Trias (-252,2 à 201,3 millions d'années) et tous les ordres, à l'exception
des Sténolèmes cyclostomes, disparaissent à la fin du Trias.
La classe des Sténolèmes représentée par son unique ordre, les Cyclostomes s'est alors développée au cours du Jurassique (−201,3 à −145 millions d'années)
pour connaître son apogée durant le Crétacé (−145 à −65,5 millions d'années) puis le nombre d'espèces a fortement décliné.
De nos jours, environ 543 espèces vivantes sont répertoriées (Bock et Gordon 2013).
Colonie du Sténolème Exidmonea atlantica, WBN.
Les colonies de Sténolèmes sont de petite taille, souvent centrimétrique, aplaties ou dressées et de forme variable, discoïde, ramifiée ou en éventail. Les cystides tubuleux et cylindriques fusionnent les uns aux autres. Ils sont fortement calcifiés et leur surface est couverte de nombreux pseudopores. L'ouverture par laquelle se deploie le lophophore est terminale, de forme circulaire ou ovale. Le polypide est contenu dans un sac membraneux. Lorsqu'il est rétracté, une membrane terminale obstrue l'orifice, il n'y a pas d'opercule. Au sein de la colonie, les zoïdes sont peu polymorphes. Il n'y a pas d'aviculaire ni de vibraculaire. Les colonies hémaphrodites portent des zoïdes soit mâles soit femelles. La fécondation est interne et conduit à la formation de plusieurs embryons qui seront incubés simultanément dans un même gros gonozoïde. Les larves de petite taille sont ciliées et ont une courte vie pélagique.
Schéma d'un autozoïde de Sténolème, WBN.
La classe des Gymnolaemata ou Gymnolèmes est constituée principalement d'espèces marines
et regroupe avec 5240 espèces vivantes, la majorité des espèces de Bryozoaires (Bock et Gordon 2013).
Leurs fossiles sont connus sous forme de traces laissées à la surface de coquilles dès l'Ordovicien (-485,4 à -443,4 millions d'années).
L'absence de calcification des premières espèces ne favorise pas leur fossilisation et de rares spécimens sont rencontrés dans
les couches du Jurassique (−201,3 à −145 millions d'années) et du Crétacé (−145 à −65,5 millions d'années).
Ce n'est qu'au cours de cette dernière période que les Gymnolèmes à structure calcaire apparaissent et très rapidement se diversifient.
Les Gymnolaemata sont réparties en deux ordres : Les Ctenostomatida (Cténostomes) et les Cheilostomatida (Cheilostomes).
Colonie du Gymnolème Myriapora truncata , WBN.
Les Gymnolèmes Cténostomes (319 espèces) se présentent sous forme de colonies à stolon ou compactes de nature chitineuse ou gélatineuse mais jamais calcifiée.
Les zoïdes sont tubulaires ou ovales, munis d'une ouverture terminale ou légèrement déportée par laquelle se deploie le lophophore.
Il n'y a pas d'opercule, le polypide présente sous le lophophore une colerette portant des soies chitineuses.
Lophophore déployé, cette colerette dirigée vers le lophophore, forme une gaine au dessus du cystide.
lorsque le lophophore est rétracté la colerette est rabattue vers l'intérieur et vient obturer l'ouverture.
Les Gymnolèmes Cténostomes présentent un seul type de zoïdes spécialisés, ce sont des cénozoïdes tubuleux qui forment des stolons qui permettent à la colonie de s'accroître.
Les zoïdes se développent en file ou sont accolés les uns aux autres et communiquent alors par des corps en rosette.
Voir généralités consacrées à la reproduction asexuée.
Schéma de zoïdes Gymnolèmes Cténostomes, lophophore déployé et lophophore rétracté, WBN.
Les Gymnolèmes Cheilostomes (4921 espèces) regroupent la majorité des Bryozoaires.
Les colonies souples ou rigides sont plus ou moins calcifiées et présentent de nombreuses formes : encroûtante, rampante, lobée ou dressée au port lamellé, foliacée, branchue...
Elles peuvent atteindre de grandes tailles, parfois plusieurs décimètres de diamètre bien que la majorité d'entre elles soit discrètes et ne dépassent pas un à quelques centimètres.
Les autozoïdes forment des petites logettes tubulaires ou plus ou moins rectangulaires.
L'ouverture par laquelle se déploie le lophophore est protégée par un opercule chitineux.
Les oeufs sont incubés séparement dans un gonozoïde situé en partie distale du zoïde mère.
Les zoïdes sont particulièrement polymorphes, en plus des autozoïdes munis d'un lophophore et chargés de la nutrition,
les colonies peuvent présenter de nombreuses formes d'hétérozoïdes : aviculaires, vibraculaires, épines ainsi que des cénozoïdes.
Voir Généralités - Des zoécies spécialisées.
Schéma de zoïdes de Gymnolèmes Cheilostomes de type bugule, WBN.
Comme pour tous les embranchements, l'anatomie des Bryozoaires fait appel à une terminologie particulière
que l'on retrouve dans de nombreux ouvrages spécialisés et qui sert à décrire les différentes parties en vue de l'identification de chaque espèce.
Muraille : ensemble des parois de la zoécie.
Aréa : partie de la surface frontale couverte par la membrane frontale.
Membrane frontale de l’aréa : membrane non calcifiée de la paroi frontale qui recouvre l'aréa.
Termen : cadre calcifié de l’aréa, bourrelet qui borde l'aréa et qui porte souvent des épines.
Opercule : membrane frontale qui bouche l'orifice.
Épines marginales ou orales : projections creuses soit marginales et fixées sur le termen, soit orales et fixées autour de l'orifice.
Ovicelle ou oécie : Organe incubateur.
Polypide : organisme muni de tentacules et d'une anse digestive.
Opésie : espace sous la membrane frontale délimité par les bords internes du cryptocyste.
Cryptocyste : lame calcifiée plus ou moins étendue et complexe située sous la membrane frontale.
Gymnocyste : portion calcifiée de la paroi frontale.
Pseudo-pores : pore bouché par une membrane non calcifiée se présentant comme une ornementation utile à la détermination des espèces.
Aviculaire : hétérozoécie munie d'un rostre et d'une mandibule.
Schéma de zoïdes de Gymnolèmes Cheilostomes, WBN.
Texte : © Wilfried Bay-Nouailhat, Anne Bay-Nouailhat © 2022.
Photographies : © Wilfried Bay-Nouailhat. Publiées avec son aimable autorisation.
Illustrations : © Wilfried Bay-Nouailhat. Publiées avec son aimable autorisation.
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Les auteurs
Plongeur - Naturaliste
Photographe Sous-Marin
Chargée d’études en environnement marin
Plongeuse professionnelle - Naturaliste
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